缤纷多彩的奥陶纪大辐射 [复制链接]

奥陶纪大辐射是地球生命史上最重要的事件之一，但是它经常被寒武纪大爆炸的绚丽光芒所掩盖。奥陶纪时期（4.8亿年前至4.4亿年前），海洋生命在较低的分类单元（如目，科，属等）上继续演化，种类翻了4倍，个体数量也出现了明显的增长。海洋生命的主角，无脊椎动物们的体型也有增大的趋势。另外，生物所开发的生境和生态位的数量以及生物群落的复杂性也随之增加。

“如果说寒武纪生命大爆发构建了地球上‘生命之树’的基干,那么奥陶纪生物大辐射则使‘生命之树’首次变得‘枝繁叶茂’了。”

奥陶纪大辐射形成的原因

奥陶纪初始时期，空气中的二氧化碳浓度急剧升高，引发全球范围内的温室效应，极地冰川融化使奥陶纪成为地球历史上“海侵”最广泛的时期之一。浅海面积的扩大、温暖的升高，为海洋生命提供了更多适宜生存的场所。

另外，奥陶纪时期火山活动和地壳运动也非常剧烈。频繁的火山活动产生的大量矿物碎屑流入海洋中，为藻类、浮游动物的生长提供了丰富的养料，而它们正是食物链中高级别生物的食物来源。

超级大陆被撕裂，岛屿和陆块逐渐远离，物理上的隔离，使同一物种在不同环境中逐渐演化成了不同的新的物种。不过，大多数物种没有扩展到自己的区域之外，因此许多地区的物种是非常独特的，很少有物种分布在全球。

代表物种

奥陶纪的辐射开始于浅海环境，并向更深的水域发展。动物们演化出一些新的生活习性——包括深层沉积物食肉动物、活动的表生食肉动物和远洋食肉动物等——这些新物种利用了寒武纪生物群落中未开发的生态位。大体型动物的出现为小体型动物的成种和发展提供了更大的空间，无论游走动物还是底栖动物都进一步形成了不同的群落，这也减少了同一生态位的食物竞争。

生物礁

生物礁（biogenicreefs）是由造礁生物组成的坚固的碳酸盐构造，这些造礁生物固着在海底拥有抗浪的能力，为很多海底生命提供了栖身之地。大多数礁体的高度不过0.5-1.8米，直径为1-7米。

早奥陶纪的生物礁结构大都相对简单，通常是由微生物、藻类和海绵建造的泥丘。中奥陶世以后，新型造礁生物开始出现，包括苔藓虫、钙质海绵（层孔虫和海剌毛）和珊瑚。头足动物、腕足动物、棘皮动物、腹足类、多板类和三叶虫这些奥陶纪的非造礁生物也是生物礁生态系统的重要组成部分。奥陶纪生物大幅射使造礁生物及其生存环境趋于多样。

藻类

奥陶纪的植物仍以藻类为主，它们是植食动物的主要食物来源。一些藻类发展出分泌或沉积钙质的功能，因此被称作钙藻（Calcareousalgae），它属于红藻门。

钙藻既可以为动物们的外骨骼和贝壳的生长提供大量饱含钙质食物，又担负起造礁生物的重任。钙藻可以利用珊瑚礁产生的二氧化碳和代谢废物制造新的有机物，这一能力不仅为珊瑚礁里的生命提供了食物，而且起到了清理环境的作用。钙藻作为造礁生物，还可以起到加固黏合礁岩的作用。

浮游生物

以有孔虫、几丁虫代表的浮游生物在奥陶纪早期出现了飞快增长，它们也是大多数海洋生物重要的食物来源。

有孔虫（foraminifera）是单细胞动物。能够分泌钙质或硅质形成外壳，壳上有一个大孔或多个细孔，可以伸出伪足。有孔虫是大多数海洋生物的重要的食物来源。它的主要食物为硅藻以及菌类、甲壳类幼虫等，个别种的食物是砂粒。

几丁虫（chitinozoans）身体长度以微米计，大小50-微米不等，多小于微米。几丁虫拥有不透明或半透明的类几丁质壳壁，壳囊主要由壳体和壳颈组成，沿中央轴辐射对称，一端开口，另一端封闭。从形态上看，几丁虫有长颈瓶状、壶状、圆筒状等多种形状，像是一个个微型“漂流瓶”。

苔藓虫

苔藓动物门出现在早奥陶世，是唯一没有出现在寒武纪动物门类。苔藓虫（Bryozoa）是一种固着生活的群体动物，外形很像植物。这种生物个体小，不分节，具体腔，体外分泌一层胶质，形成群体的骨胳。虫体前端有口，口的周围有一冠状物，称“总担”，其上生许多触手。常和海藻伴生在一起。不同种类的苔藓虫制造的外骨骼形状也各不相同，包括块状，角状，枝状，网状等等。苔藓虫在奥陶纪早期便成为非常重要的造礁动物。
　　

刺胞动物

刺胞动物在寒武纪之前已经出现，有水螅和水母两种不同的形态。珊瑚虫纲（Anthozoa）的刺胞动物全部是水螅型的单体或群体动物。

珊瑚虫身体柔软，利用基盘吸附在海底，以海里的浮游生物为食。奥陶纪中期，一些珊瑚虫演化出分泌钙质骨骼的能力，它们能够吸收海水中的钙和二氧化碳，然后分泌出石灰石，使之成为自己生存的外壳。每一个单体的珊瑚虫只有米粒那样大小，它们一群一群地聚居在一起，一代一代地生存繁衍，同时不断分泌出石灰石，最终形成珊瑚礁。珊瑚虫的这种制造骨骼的能力，使其成为奥陶纪中期之后的造礁主力。

腕足动物
　　

腕足动物自寒武纪开始演化，到了奥陶纪演化加速，成为这一时期最兴盛的门类。奥陶纪时期，腕足动物体积变得更大，贝壳更加坚固，内部结构也日趋复杂，并演化出铰合系统。腕足动物拥有一定的运动能力，可以扩散到各种生境，一些固着在浅海珊瑚和岩石上，还有一些进入空阔的大陆架、斜坡或者深海。

软体动物

软体动物是地球上除节肢动物外最大的生物门类，它们大都覆盖有各式各样的贝壳，故通常又称之为贝类。现代软体动物可分为8个纲：单板纲、多板纲、无板纲、腹足纲、双壳纲、掘足纲、头足纲和尾腔纲，其中头足动物是最高等的软体动物，它们又被称为海洋中的“灵长类”。

头足动物诞生于寒武纪，在寒武纪末期，其多样性已经有了很大发展，到了奥陶纪头足动物发生大规模扩散，它们数量和多样性都有显著提高。头足动物具有房室的外壳和喷水推进系统，能够随心所欲地调节上浮或下潜的节奏。另外，发达的大脑和视觉系统也是这些海洋肉食性动物的重要的狩猎装备，是头足动物得以快速演化与扩散的关键。

房角石（Cameroceras）是奥陶纪深海的顶级掠食者。房角石长度可能达到约9米，它的食物可能包括三叶虫、甲壳类、甲胄鱼，甚至是广翅鲎。

鹦鹉螺（Nautiloidea）具卷曲的珍珠似外壳，成年鹦鹉螺一般都不超过20厘米。鹦鹉螺是底栖类型，l在海底缓慢地匍匐而行，也可以利用腕部的分泌物附着在岩石或珊瑚礁上。鹦鹉螺是肉食性动物，食物主要是小鱼、软体动物、底栖的甲壳类等。

棘皮动物

现代的棘皮动物拥有5个纲，但是在奥陶纪，棘皮动物的多样性达到了20个纲，棘皮动物各类群的身体构型形态各异，包括两侧对称，无对称，扭旋，辐射对称等。棘皮动物中最常见的是海百合、囊状体、小行星、无柄的、板状覆盖的棘皮动物和Homalozoanis（不对称的棘皮动物）。

已灭绝的海箭（Homoiostelea）具有扁平且非对称的身体结构，在他身体的前后两端各自有两个尾状附肢，很有可能是用来固着在海底或依附于海百合的结构。

海蛇函（Ophiocistioidea）看上去则有点像现代的海蛇尾，有学者认为它们的腕主要司运动，但也有人认为，这一结构主要负责滤食海水中的微生物。

寒武纪出现的小型的始海百合只有1.5厘米高，而奥陶纪海百合(Crinoidea)的茎和腕要比始海百合更长，结构也更复杂。它们的萼上丛生着多达数十条羽状的修长须腕，茎由数十段骨片连结而成可以灵活的扭转。主要通过过滤不同层次水体中的微生物为食。

棘皮动物中生理结构最有代表性的类型海星（Asteroidea），也在奥陶纪时期演化出来。海星体扁平，生活时口面向下，反口面向上。多为五辐射对称，形成了位于中央的体盘和五条可以自由弯曲的腕腕腹侧具步带沟，沟内伸出管足，这让海星拥有了很强的活动能力，可以向任何方向爬行。海星大小不一，辐径可以从1厘米到65厘米，多数为20-30厘米。低等海星取食沿腕沟进入口的食物粒。高等种类的胃能翻至食饵上进行体外消化，或整个吞入。

海胆（Seaurchin）也在奥陶纪时期出现，它的主要特征为体呈球形、盘形或心脏形，海胆无腕。内骨骼互相愈合，形成一个坚固的壳，多数种类口内具复杂的咀嚼器，称亚里士多德提灯（Aristotle’slantern），末端分出五瓣尖锐的牙齿，可咀嚼食物。消化管长管状，盘曲于体内，以藻类、水螅、蠕虫为食。

海林檎（Cystoidea）由许多排列不规则的多边形骨板(萼板)组成，板上具单孔、双孔或菱孔。口孔位于萼顶中央或近中央处，肛孔位于其侧，上覆以由小板形成的肛锥，二者之间有水孔及生殖孔。由口孔辐射出5条或更少的短食物沟。或具腕羽，茎不发育，有的完全缺失。海林檎为底栖类生物，固着海底生活,利用过滤取得食物。　

节肢动物

在寒武纪就已经发展壮大的三叶虫（Trilobites），到了奥陶纪时期依旧兴盛，为了应对复杂的环境，防御新的掠食者的攻击，三叶虫也演化出一些新的种类。一些在海底生活的三叶虫，身体变得扁平，头部变得坚硬，以便进行挖掘；一些三叶虫体型增大，演化出发达的视力并长出了尖刺；还有一些三叶虫拥有了卷曲身体的能力。这些适应演化虽然暂时缓解了掠食者的攻击，也让三叶虫变得复杂而笨拙，三叶虫种群式微趋势已经开始显现。

球接子（Agnostida），头与尾大小相等,仅有二三个胸节。体较小,一般长仅1-3厘米。头部无眼及面棱，唇板不明。尾部中轴三节或不足三节。边椽圆润或具刺一对。球接子目在晚奥陶纪彻底灭绝，它是继莱氏虫（灭绝于寒武纪）后第二个灭绝的三叶虫类群。

镰虫目（Harpetida）有不同于其他三叶虫种类的特化的镰刀状头盖，面线被挤到头盖边缘，眼特化为一个点，但眼脊却仍然明显，头盖颊刺往往能超过胸节。胸节节数往往非常大，多在十几节以上，而尾部小而横向长。当遇到危险时，镰虫目的三叶虫可以蜷曲身体，用坚硬的外骨骼保护自己。

齿肋虫目（Odontopleurida）头部凸，头鞍两侧近于平行或向前收缩，具侧叶，有一中刺或成对颈刺。眼叶显著，多位于颊部中央。活动颊具粗大颊刺，外缘有一列短刺。胸部8-10节，中轴凸起，肋节边缘具刺一对，前肋刺短，后肋刺长。尾部短，近三角形，中轴2-3节，具成对边缘刺，有或无中后刺。壳面多具疣点或细刺，较大的刺及疣点多对称排列。肋叶外骨骼延伸成尖锐的肋刺，用来自卫。

镜眼虫目（Phacopida）是比较特化的一种三叶虫。面线大部分为前颊式，少数也有后颊式或角颊式。头鞍向前膨大，鞍前区缺失。复眼极为发达，凸出头甲，可以更加灵敏地观察周围的情况。头尾往往等大，尾部分节明显。其对环境有很强的适应能力，多具有发达的卷曲器官。镜眼虫是奥陶纪最繁盛的三叶虫类群。

砑头虫目（Proetida）在奥陶纪的数量不多，但是却是是三叶虫中延续时间最久的一个目，它们挺过了几次大灭绝事件，成为最后灭绝的三叶虫。

叶虾（Nebalia）是甲壳动物，属于节肢动物门中的一个亚门。甲壳动物其体表都有一层几丁质外壳，称为甲壳。甲壳动物在寒武纪时期就已经出现，早期的甲壳类体型微小，拥有许多体节和附肢，外骨骼大多脆弱柔软。奥陶纪时期，甲壳动物开始发展壮大，它们体型增大，外骨骼硬化，尾扇上形成锐利的锯齿和棘刺。

叶虾是最原始的软甲类，在浅海生活。最大特征是腹部具有7-8个体节而不是6个体节，胸部及部分腹部包有2枚介形背甲。胸部附肢均叶状，腹部前4对附肢为游泳足，第5-6对附肢很小，第7对无附肢。叶虾的卵携带在胸部附肢上。

奥陶纪中期，节肢动物板足鲎（Eurypterida）取代了奇虾的掠食者地位。板足鲎种类众多，体型从几厘米到3米都有。头上有一对复眼，头胸甲较小，腹部分节，宽阔的前腹部具附肢，细长的形如尾巴的后腹部无附肢，具尾剑，最后一对步足呈板状用来游泳。

有些板足鲎是动作灵敏的食肉动物，能快速游泳追捕猎物；而其他的板足鲎类很可能是底栖动物以腐肉为食。

笔石动物

寒武纪出现的笔石动物（Graptolite）在奥陶纪得到很大的发展。笔石动物一般被认为是半索动物门的一纲，但是也有人认为它们是一个独立的门。

笔石靠滤食海里的微生物为生，因此它们要尽可能地扩大自身和海水的接触面积。笔石体由一个圆锥形胎管芽生出第一个胞管，许多胞管接连生长，排成一条，叫笔石枝，一个笔石体包含一个或多个笔石枝，笔石枝形状各异，有树枝状、放射状、螺旋状等等。笔石有两种生活方式，比较原始的是固着类笔石，它们靠一根细长的茎连接到海藻或者礁岩上生长；比较先进一些的漂浮类笔石，会聚生在充满气体的浮囊上，在海面漂浮生活。

脊索动物　

出现在寒武纪的牙形动物（conodontanimal），到了奥陶纪继续演化。牙形动物是带有牙形刺骨骼的动物，属脊索动物门。它们形态多样，形体却很小，一般只有几毫米长，头部有一对大眼睛。牙形动物身体中部贯穿着一根脊索，周围包覆着钙化的骨片，形成原始的脊椎，因此可以灵活地弯转身体。牙它们是敏捷的捕食者，口中的利齿是为了粉碎猎物的外骨骼（主要是各种小型甲壳类）而演化出的利器。

出现在奥陶纪中期的星甲鱼（Astrapis）属于脊索动物门的异甲亚纲，它们身体的前端包着坚硬的骨质甲胄，覆盖躯干的骨片小而密实。它们形似鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差，这限制了它的主动捕食能。同时，因为没有上下颌，星甲鱼的食物范围很窄，只能滤食海底的有机物。

陆生植物

奥陶纪很多内陆水位会出现季节性的升降，浅水区的藻类由于水位下降可能会暴露在空气中，这对于水生藻体是致命的，不过有一些藻类发展出从潮湿泥土上吸收水分的能力，这一能力可以让它们坚持到下一次水位上升，随着时间的推移，这些藻类演化出在陆地上进行光合作用的能力，最早的陆生植物就此诞生。不过，这些藻类的保水能力差，并且繁殖仍然需要水的协助，所以必须生长在水体附近的潮湿地表。在相当长的时间里，干燥的内陆地区依然绝少有生命涉足。

随后，节肢动物，环节动物和软体动物，甚至一些甲胄鱼类演化出淡水生的种类。淡水生态系统的建立，使生命进入内陆成为可能。　

奥陶纪末期的大灭绝

生命从寒武纪大爆发到整个奥陶纪一直保持着繁荣，直到4.4亿年前奥陶纪末期的生物大灭绝事件，大约85%的物种在这次大灭绝中消失，仅有少数个体相对较小的奥陶纪物种一直延续到早志留世，这次大灭绝在地球五次生命大灭绝事件中排名第二。古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。

一些科学家推测，奥陶纪大灭绝的主要原因是伽玛射线暴：4.4亿年前，距离地球光年的一颗衰老恒星发生爆炸，爆炸释放出的伽马射线穿越宇宙击中地球，大气层被电离，臭氧层被摧毁，导致紫外线长驱直入。

最早受到伤害的是浮游生物，它们的细胞结构遭到严重破坏，短期内大量死亡，那些位于浅海的珊瑚也难逃一劫。此后不久，其他的海洋生物因为得不到充足的食物和适宜的栖息地而数量大减。同时，被伽马射线打乱的空气分子重新组合成带有*性的气体，这些气体笼罩着地球，阻挡了阳光中的热量，地球温度开始急剧下降，冰川大量形成，寒冷的气候使得生物继续大量死亡。

另一关于奥陶纪大灭绝成因的说法是：在奥陶纪末期，冈瓦纳大陆漂移进入南极附近，地球又一次进入大规模冰川期。随着大气和海水温度的急剧下降，寒带面积不断扩大，冰川锁住了水，海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏，杀死了大量生物。

冰川期在持续了50-万年后，随着温度的突然上升开始融化，环境的改变又一次扰乱了海洋的生态系统，气温和海流的急剧变化还带来超级风暴，不停搅乱海底生命的的生存环境，少数存活下来的生物再次大量死亡。

最终，奥陶纪以一种惨烈的方式结束了，大规模的造礁珊瑚从此销声匿迹，以三叶虫为代表的，从寒武纪便开始演化动物群在这次灾变后一蹶不振。地球生命又花了上百万年时间才慢慢修复了海洋生态系统。

不过，空旷的海洋也为生命新一轮的演化提供了空间，腕足动物、笔石、板足鲎、角石和无颌鱼类等在志留纪早期迅速恢复，海洋生态系统迎来了又一次的更新，各类新的物种不断出现，一个新时代再次开启。